Svalová tkáň MUDr.Richard Becke Princip svalové kontrakce Typy svalové tkáně • 1/ Příčně pruhovaná svalovina: • A) Kosterní • B) Srdeční / myokard • 2/ Hladká svalovina • Buňky s možností kontrakce : myofibroblasty, pericyty, myoepitelové buňky / obsahují aktinová a myosinová filamenta / • Základní funkční vlastností je schopnost kontrakce a relaxace. • Excitace buněčné membrány / depolarizace / , následuje přímá přeměna chemické energie na mechanickou , nakonec projev v aktivní síle různé intenzity a dle typu svalu. Příčně pruhovaná kosterní svalovina • Základní morfologická a funkční jednotka: • Vlákno příčně pruhovaného svalu • /Průměr : 10 – 100 um, délka : několik desítek cm podle typu svalu/ až 40 cm/ Svalové vlákno Syncytium – buňky – myoblasty , splýváním buněk – delší útvar : myotuba , růst a diferenciace v svalové vlákno. Svalové vlákno • Jádra – uložená na periferii těsně pod • sarkolemmou • Podélně a paralelně probíhající myofibrily • Anisotropní / tmavé / a isotropní /světlé / • pruhování na myofibrilách • Hladké sarkoplasmatické retikulum • /zásobárna Ca iontů / mnoho cisteren • obalující každou myofibrilu / Anisotropní a isotropní úseky sarcolemma myofibrila T tubulus Terminalní cisterna sarkoplasmatického ret. Triáda Z line A band I band Uspořádání sarkoplasmatic. retikula kolem myofibril Triáda . T – tubulus a 2 terminální cisterny Scheme: Vacek, Histologie, 1995 Mitochondrie Ultrastruktura myofibrily • SARKOMERA – úsek myofibrily • mezi 2 : • Z proužky. /uprostřed – M proužek / • H – proužek /pouze myosinová fil./ • Délka : 1,5 – 3,5 um • Aktinová myofilamenta /prů.6-8nm/ • Myosinová myofilamenta/prů.15nm / Jednoduché schéma sarkomery Uspořádání myofilament a dalších proteinů v sarkomeře Titin ,Alfa – aktinin , nebulin , myomesin , C – protein,tropomodulin Desmin – intermediární filamenta mezi myofibrilami half of I bandhalf of I band Elektronogram - sarkomeraZ linie Z linie Ultrastruktura aktinového fil. • G / globulární molekuly /– aktin , F /fibrilární / – aktin • Tropomyosin – vláknitý protein podél F- aktinu. • Troponin – 3 podjednotky, TnC,TnT,TnI. • TnC – váže Ca2+ ionty • TnT – vazba na tropomyosin • TnI – inhibice vazby actin - myosin Ultrastruktura myosinového fil. • Molekula myosinu : 2 polypeptidové těžké řetězce zakončené • globulárními hlavičkami. • Na hlavičce - lehké řetězce /4 / a vazebné místo pro actin a ATP • Vazebné místo pro ATP. ATP M- proužek Lehké řetězce Délka : 1,6 um Princip svalové kontrakce • Axony motorických neuronů – depolarizace buněčné membrány do zákončení – motorické ploténky na povrchu svalových vláken. • Mediátor : Acetylcholin – receptory na membráně svalového vlákna – depolarizace buněčné membrány , • rychle se šíří do T – tubulů / část tzv. triády /. • Masivní uvolnění Ca 2+ iontů z terminálních cisteren sarkoplasmatického retikula do cytoplasmy. • Ca 2+ se váže na podjednotky troponinu –změní se konfigurace a umožní interakci aktinu a myosinu. • / odkryje se vazebné místo pro myozinovou hlavu / Princip svalové kontrakce • Na hlavách molekul myosinu je navázán ATP. • Za přítomnosti Mg 2+ se rozloží ATP na ADP a fosfát. • Energie je přenesena do ohybu krčku – ohnutí a posun • myofilament. • Na vazebné místo na hlavě myosinu se naváže nová molekula ATP : rozpojí se komplex, hlavička se narovná a celý cyklus se může opakovat. • Při kontrakci je nutno odčerpat z sarkoplasmy zpět do cisteren sarkoplasmatického retikula Ca 2+ ionty a difundovat do terminálních cisteren – připravené na další uvolnění / excitaci / .Vápníkové pumpy. Rigor mortis Příčina : kompletní vyčerpání zásob ATP a Ca iontů ze sarkoplasmatického retikula. V tom okamžiku již nejde uvolnit kosterní svalovinu a začíná tuhnout. Časově : plně vyvinutý je po 12 – 36 hodinách po smrti. Vliv : teplota : nízká zpomaluje, vysoká : zrychluje Ztuhlost končí : začíná 2 dny po smrti , po 3-4 dnu zmizí úplně, opět končetiny ohebné. Využití : soudní lékařství , koroner , stanovení doby úmrtí Srdeční svalovina • Základní morfologickou a funkční jednotkou: Buňka srdeční svaloviny – • kardiomyocyt. • Protáhlý tvar , výběžky k sousedním bb. • Průměr : 10 –20 um, délka : 80 –100 um. • Jádro – jedno , uložené v centru buňky • Mitochondrie, glykogen, myofibrily • S věkem – přibývá lysozómů – obsahují pigment • lipofuscin – především v okolí jádra. Interkalární disky • = spojení kardiomyocytů viditelné v světelném mikroskopu jako příčná linie . • 3 buněčná spojení : Fascia adherens • Desmosom • Nexus / Gap – junction / • Terminální sarkomera myofibrily – vždy aktinová fil. do fascie adherens. INTERKALÁRNÍ DISK - schéma Spojení mezi kardiomyocyty fascia adherens desmosome nexus myofibrils interkalární disk Interkalární disk myosin myofilament actin myofilament mitochondrionsarcolemma mitochondrion external lamina Scheme: Vacek Histologie, 1995 KARDIOMYOCYTY – interkalární disk - elektronogram Mitochondrie Myofibrila D - desmosome N - nexus FA - fascia adherens G - glycogen E Electon micrograph: Wheater´s Funct. Histology, 2000 Kardiomyocyty – podélný řez - Heidenhein Princip kontrakce • Depolarizace buněčné membrány – rychle se šíří, • Do T –tubulů , navazují cisterny sarkoplasm. • retikula – uvonění Ca 2+ iontů do cytoplasmy. • Koncentrace uvnitř buňky se zvýší zhruba 100 x, • a to může již vyvolat kontrakci myofibril . • Parasympatikus : - zpomaluje srdeční frekvenci • - snižuje sílu srdeční kontrakce • Sympatikus : - zrychluje srdeční frekvenci • - zvyšuje sílu srdeční kontrakce. Hladká svalovina • Základní morfolog. jednotkou je: • Buňka hladké svaloviny. • Vřetenovitý tvar, jádro tyčinkovité – uložené v centru buňky. • Délka :10 – 20 um, • Průměr v oblasti jádra : 5 – 6 um. Neobsahuje myofibrily !!!!! Není možno vidět příčné pruhování !!! Buňky hladké svaloviny • Spojení mezi buňkami – nexy • Každá buňka obklopena laminou basalis a několika retikulárními vlákny, i elastická vlákna. • Buňky jsou ve svazcích – stěna orgánů,stěna cév,trávicí trubice, močové cesty, dýchací cesty, pohlavní cesty. Rozdíly proti příč.pruh.sval. • 1/ Aktinová filamenta upnutá do tzv.kontraktilních center: densních tělísek / alfa actinin váže aktinová myofilamenta / množství 2 x vyšší než v kost. svalovině/ • Chybí troponin , protein vazající Ca2+ ionty je zde • calmodulin. • Myosinová filamenta jsou mezi aktinovými ve speciální isoformě./ množství : 3 x nižší než v kost. svalovině /. • Ca 2+ - uvolní se z sarkoplasm. retikula ale také přísunem z extracelulární tekutiny. Kontrakce hladké svalové buňky povolená Po kontrakci actin tropomyosin Myosinové filamentum sarcolemma IMF (desmin, vimentin) Densní těl. jádromyofilaments dense bodies Actin filament Myosin filament Densní tělíska – obsahují Alfa - actinin Calmodulin – Ca2+ vázající protein Nahrazuje zde troponin Schemes: Ross, Pawlina, Histology, 2006