Biofyzika
4.2.2 Akční potenciál nervového vlákna
Akční potenciál je podstatou neuronálních funkcí, protože umožňuje přenos informace. To je způsobeno otevřením membránových kanálů především pro sodíkové ionty, které mohou vstupovat dovnitř buňky. Z hlediska fyziky se jedná o depolarizaci membrány. Původní stav, tedy polarizace membrány, se po krátké době obnoví Na+-K+ pumpou.
Pro pochopení akčního potenciálu uvažujme klidový membránový potenciálový rozdíl (zkráceně „klidový potenciál“), vzniklý na membráně nervového vlákna na základě mechanizmů popsaných v předchozí kapitole. Nervové vlákno (neurit, axon) je součástí nervové buňky (neuronu), jež je základní jednotkou nervové soustavy (obr. 4.1).
Vstupní části neuronu jsou dendrity, výstupní části jsou zakončení axonu. Axon je specializovaný výběžek neuronu sloužící k vedení vzruchu. Označení axon pro neurit je poněkud nepřesné, protože se tak původně označovala jen osová část neuritu bez tzv. gliových pochev. Během doby se však název axon vžil a často se používá pro celý neurit (nervové vlákno). U běžných nervových buněk je průměr axonu okolo 0,1 až 20 μm. Byly však objeveny „obří“ axony u sepie o průměru až 103 μm, které umožnily provést první pokusy zaměřené na sledování elektrických procesů, probíhajících při vedení vzruchu. Nervovou buňku lze dráždit různými podněty (mechanickými, tepelnými, chemickými, elektrickými, atd.). Použití elektrického způsobu dráždění umožnilo provést pokusy s příslušnými kvantitativními závěry.
Připomeňme si, že klidový potenciál je dán převážně rozdílem koncentrací draselných iontů, případně při účasti ostatních iontů, a že činí obvykle okolo -50 až -90 mV. Vnitřek buňky je záporný. Uvažujme dále, že přivedeme na axon napětí ze zdroje pomocí dvou elektrod, kde jedna je přiložena na vnější povrch membrány a druhá je zavedena dovnitř. Je-li vnější elektroda kladná, zvětšujeme tak kladný náboj na povrchu - způsobujeme „hyperpolarizaci“. Bude-li kladná vnitřní elektroda, způsobíme naopak „depolarizaci“.
Snížíme-li depolarizací absolutní hodnotu klidového potenciálu pod určitou prahovou hodnotu (tzv. prahový potenciál), odpoví nervové vlákno vznikem tzv. akčního potenciálu. Rozdíl mezi prahovým a klidovým potenciálem činí většinou 5 až 15 mV. Je-li tedy klidový potenciál např. -70 mV, může prahový potenciál činit -60 mV.
Vznik akčního potenciálu si vysvětlujeme tak, že následkem podráždění se otevřou iontové kanály a tak se změní propustnost membrány pro některé ionty. Propustnost pro ionty K+ vzroste pouze málo, avšak propustnost pro ionty Na+ vzroste zhruba 600krát. To má za následek podstatně rychlejší tok kladných iontů z extracelulárního prostředí dovnitř buňky než naopak. Tím se vyrovná záporný náboj uvnitř buňky a potenciál stoupá od původní záporné hodnoty klidového potenciálu k nulové hodnotě (viz vrchol křivky na obr. 4.2) a dojde k transpolarizaci (vnitřek buňky se stává kladným). V další fázi (klesající část křivky) se membrána stává opět více propustnější pro ionty K+ než pro ionty Na+ a potenciál membrány se vrací ke klidové hodnotě, jež je blízká k rovnovážnému potenciálu pro ionty K+.
Akční potenciál má pro danou nervovou buňku vždy stejnou hodnotu, bez ohledu na to, je-li vyvolán podnětem, který právě stačí snížit absolutní hodnotu klidového potenciálu na hodnotu prahového potenciálu (prahový podnět), anebo silnějším podnětem (nadprahový podnět). Fyziologové vyjadřují tuto skutečnost jako platnost zákona „vše nebo nic“. Díky tomu akční potenciál umožňuje přenášet informace bez přítomnosti šumu na, z hlediska buňky, veliké vzdálenosti.
Množství iontů prošlých membránou v průběhu akčního potenciálu je velmi nízké - asi 3.10-12 až 4.10-12 molů na 1 cm2 plochy membrány. Proto je proces vzniku akčního potenciálu a opětovného ustavení klidového potenciálu spojen jen s nepatrnými energetickými nároky. Také doba, po kterou jsou otevřeny iontové kanály, je velmi krátká (kratší než 1 ms). Proto se akční potenciál hodnotou svého maxima pouze přiblíží rovnovážnému membránovému potenciálnímu rozdílu pro ionty Na+, který se nestačí plně ustavit.
Po určitou dobu (10-15 ms) po proběhnutí akčního potenciálu nelze prahovým podnětem vyvolat nový akční potenciál; lze jej však vyvolat nadprahovým podnětem. Tato doba se jmenuje „relativní refrakterní perioda“. Existuje však velmi krátká doba (asi 1 ms) tzv. „absolutní refrakterní perioda“, po kterou nelze po proběhnutí jednoho akčního potenciálu vyvolat následující akční potenciál ani nadprahovým stimulem .
Funkcí nervového vlákna ovšem je nejen vznik akčního potenciálu, ale i jeho šíření. Při vzniku a průběhu akčního potenciálu na podrážděném krátkém úseku nervového vlákna docházelo k iontovým tokům napříč membránou. Proto je podrážděný úsek v této době opačně nabitý než sousední úsek. Snaha po vyrovnání nábojů vede k podélným iontovým tokům, jež způsobí v sousedním úseku depolarizaci a tím pokles potenciálu pod prahovou hodnotu a vznik akčního potenciálu. Tak se akční potenciál postupně šíří podél vlákna Rychlost šíření je asi 10 m/s, ale na axonu dosahuje až do 100 m/s.