Biofyzika
5.4 Biofyzika krevního oběhu
Srdeční sval je motorickým orgánem, který vytlačuje prakticky nestlačitelnou krev do rozvodného systému tvořeného cévami. Proudění krve je způsobeno tlakovými rozdíly mezi tepennou a žilní částí cévního systému. Cévy jsou elastické a roztažitelné a mají schopnost aktivní kontrakce. Hlavní fyziologickou funkcí krve je přivádět do tkání kyslík a výživné látky a odvádět z nich oxid uhličitý a další produkty tkáňového metabolismu.
Nejprve si definujme tlak. Působí-li na plochu S tlaková síla F (kolmo a rovnoměrně), pak skalární veličinu P definovanou vztahem
nazýváme tlakem. Jednotkou tlaku je pascal (Pa) = N.m-2.
Pascalův zákon říká, že tlak vyvolaný vnější silou působící na povrch kapaliny je všude stejný. Je důležité si uvědomit, že Pascalův zákon neříká, že tlak je v celé kapalině stejný, ale hovoří o rovnoměrném šíření tlaku v kapalině. Například tlak vzrůstá s hloubkou pod volným povrchem. Stlačováním kapaliny vzrůstá tlak ve všech místech stejně, ale rozdíly tlaku v různých hloubkách zůstávají zachovány. To popisuje tzv. hydrostatický tlak.
Hydrostatický tlak P sloupce kapaliny o hustotě ρ = m/V (kg.m-3) v hloubce h (m) pod volným povrchem v tíhovém poli o tíhovém zrychlení g (m.s-2) je definován vztahem
Jedná se v podstatě o tlak vyvolaný vlastní tíhou kapaliny, který závisí pouze na hustotě kapaliny ρ a hloubce h pod hladinou. Pro úplnost si ještě uvedeme jednotku tlaku nejčastěji používanou v medicíně: 1 Torr = 1 mm Hg.
Velikost hydrostatického tlaku plynů je ovlivněna skutečností, že hustota plynu je funkcí výšky, p = p(h). Atmosférický tlak je určen výškou vzdušného obalu Země a u hladiny moře činí 105 Pa.
Vztah mezi napětím T (N.m-1) ve stěně pružné membrány uzavírající objem kapaliny s rozdílem tlaků P (Pa) uvnitř a vně membrány popisuje Laplaceův zákon:
kde R1 a R2 jsou hlavní poloměry křivosti membrány v daném bodě. Pro membránu válcového tvaru (viz obr. 5.3) je jeden poloměr křivosti nekonečně velký a proto P = T/R. Pro kouli o poloměru R je R1 = R2 = R a proto P = 2T/R.
Pro ustálené proudění ideální kapaliny trubicí o nestejném průřezu, kterým můžeme zjednodušeně popsat průtok krve cévním systémem (zanedbáváme např. tření), platí rovnice kontinuity. Ta říká, že součin průřezu trubice S a rychlosti v průtoku kapaliny tímto průřezem je konstantní. Při rozvětveném toku je nutno brát za plochu průřezu součet všech ploch, tedy
Z rovnice kontinuity vyplývá, že se při pohybu kapaliny z místa s větším průřezem do místa s menším průřezem zvyšuje rychlost kapaliny. Opět platí zákon zachování energie, který formuluje Bernoulliova rovnice: při ustáleném proudění dokonalé kapaliny je součet kinetické, tíhové potenciální a tlakové potenciální energie objemové jednotky všude v kapalině konstantní. Zákon zachování energie pro objemovou jednotku ideální nestlačitelné kapaliny můžeme formulovat ve tvaru
kde v je rychlost proudění, P je tlak a ρ je hustota. Je-li ρ vyjádřena v kg.m-3 a rychlost v v m.s-1, pak kinetická energie objemové jednotky kapaliny má rozměr tlaku. První člen rovnice vyjadřuje kinetickou energii, druhý tíhovou potenciální a třetí tlakovou potenciální energii. Z Bernoulliovy rovnice pro vodorovné proudění plyne, že v místech, kde je tlak vyšší, je rychlost kapaliny nižší.
Pro ustálené proudění zahrnující viskozitu kapaliny platí Poiseuilloův – Hagenův zákon. Ten říká, že objem kapaliny ΔQ, který protéká přímou trubicí o poloměru R, délce L při tlakovém spádu ΔP za čas Δt je dán vztahem
Objemový tok Q = ΔV/Δt (m3.s-1) je tedy přímo úměrný tlakovému spádu (rozdílu tlaku na začátku a na konci trubice) a čtvrté mocnině jejího poloměru. Závislost na čtvrté mocnině poloměru způsobuje, že například zmenšení průřezu arteriol následkem kontrakce hladkých svalů v jejich stěnách o 19 % způsobí snížení průtoku krve zhruba na polovinu.
Odpor proudění Rp následkem vnitřního tření kapaliny při průtoku newtonovské kapaliny pevnou trubicí je definován jako poměr tlakového spádu k objemovému toku, tedy podle rovnice )
Jeho jednotkou je Pa.s.m-3. Z rovnice (5.19) je zřejmé, že při dané viskozitě závisí odpor proudění především na geometrii cév. Odpory jednotlivých úseků cévního řečiště se sčítají a vytvářejí celkový periferní odpor. Z celkového periferního odporu připadá na úsek arteriální 66 % (z toho na arterioly kolem 40 %), na úsek kapilární 27 % a na úsek venózní 7 %. Celkový periferní odpor se počítá ze středního tlakového rozdílu mezí aortou a pravou předsíní, který za předpokladu, že tlak v pravé předsíni se blíží nule, je ΔP = 13,3 kPa, a z klidového minutového objemu srdečního (Q = 8,3.10-5 m3.s-1). Velikost periferního odporu je asi 1,5.105 kPa.m-3.s.
Tabulka 5.2: Některé parametry cévního systému
Céva |
Tlak
(kPa) |
Poloměr |
Tečné napětí (N.m-1) |
Tloušťka |
Celkový průřez (cm2) |
aorta a velké artérie |
13,3 |
1,3 cm nebo méně |
170 |
2 mm |
4,5 |
malé artérie |
12 |
0,5 cm |
60 |
1 mm |
20 |
arterioly |
8 |
0,15–0,06 mm |
1,2–0,5 |
20 μm |
400 |
kapiláry |
4 |
4 μm |
1,6.10-2 |
1 μm |
4500 |
žilky |
2,6 |
10 μm |
2,6.10-2 |
2 μm |
4000 |
žíly |
2 |
200 μm a více |
0,4 |
0,5 mm |
40 |
vena cava |
1,3 |
1,6 cm |
21 |
1,5 mm |
1,8 |
Aplikace fyzikálních zákonů dynamiky kapalin na krevní oběh přináší řadu obtíží, neboť krev má nenormální viskózní vlastnosti, cévy nejsou pevné trubice a jejich průměr závisí nejen na tlaku, ale též na napětí hladkých svalů v cévní stěně, a konečně tok krve není ustálený, ale má pulzní charakter. Tyto skutečnosti způsobují odchylky hodnot měřených u člověka od výše zmíněných fyzikálních zákonů.
Geometrický průřez jednotlivých celků cévního řečiště je značně rozdílný (podobně jako je rozdílná tloušťka cévních stěn) a mění se v rozmezí od řádově cm2 u aorty po μm2 u kapilár. Z tabulky 5.2 vidíme, že největší celkovou plochu příčného řezu mají kapiláry. Z čistě fyzikálních příčin tedy rychlost proudění krve v kapilárách musí mít nejmenší hodnotu. Nicméně experimentální měření a existence kritického uzavíracího tlaku kapilár ukázaly na značné odchylky skutečných hodnot průtoku krve kapilárami při daném tlakovém spádu, způsobené viskozitou krve a pružností cévních stěn. Laplaceův zákon zároveň vysvětluje, že tenké stěny kapilár snesou poměrně vysoký krevní tlak uvnitř kapilár (4 kPa) díky jejich malému poloměru. S růstem poloměru při přechodu od kapilár k žílám celkové napětí ve stěnách roste, ačkoliv krevní tlak klesá; to vysvětluje přítomnost elastických tkání ve stěnách různých cév. Elastická tkáň udržuje prakticky bez spotřeby energie napětí ve stěně cévy potřebné pro vyrovnání vnitřního tlaku, který má tendenci ji roztahovat, na rozdíl od hladkých svalů, které pro kontrolu průtoku krve potřebují neustálé dodávání energie.
Odchylky od teoretických hodnot počítaných z Poiseuilleovy – Hagenovy rovnice jsou dále způsobeny specifickou viskozitou krve. Krev je suspenzí krvinek v plazmě. Viskozita krve stoupá s rostoucími hodnotami hematokritu (procento objemu krve zaujímané červenými krvinkami). Viskozita obecně je teplotně závislá, to platí i u krve. Viskozita krve při 20 °C je kolem 3 mPa.s, viskozita krevní plazmy kolem 1,5 mPa.s.
Kapilární úsek krevního řečiště je z funkčního hlediska nejvýznamnější, neboť přes stěny kapilár prostupují z krve do intersticiální tekutiny živiny a kyslík a opačným směrem zplodiny látkové výměny a oxid uhličitý. Kapilární stěna má charakter dialyzační membrány s póry o různé velikosti (svalové kapiláry 3 nm, kapiláry glomerulů ledvin 10 nm). Látky prostupují kapilární stěnou mechanizmy difúze a filtrace. Zatímco rychlost difúze závisí především na koncentračním gradientu, velikost a směr filtrace závisí na filtračním tlaku. Filtrační tlak je určen hydrostatickým tlakem krve v kapiláře zmenšeným o součet hydrostatického tlaku v intersticiální tekutině (0,15 kPa) a onkotického tlaku (3,3 kPa). Onkotický tlak je osmotický tlak krevních bílkovin, který působí opačným směrem než hydrostatický tlak krve. Je-li průměrný tlak na arteriálním konci kapiláry 4,6 kPa a na venózním konci 2,2 kPa, bude filtrační tlak na arteriálním konci 4,6 – (3,3 + 0,1) = 1,2 kPa a na venózním konci 2,2 – (3,3 + 0,1) = –1,2 kPa. Proto tekutina je v arteriální části vytlačována filtračním tlakem přes kapilární stěnu do intersticiální tekutiny a ve venózní části, kde je onkotický tlak větší než hydrostatický tlak, a tedy filtrační tlak je záporný, je nasávána do kapiláry. Filtrační tlaky v různých orgánech mají různé hodnoty, ale princip zůstává stejný. Tekutina z intersticiálních prostorů se vrací do krve lymfatickými cévami. Z výše uvedeného je zřejmé, že zvýšení filtračního tlaku, snížení onkotického tlaku, zvýšení permeability kapilárních stěn nebo nedostatečná lymfatická cirkulace má za následek zvýšení objemu intersticiální tekutiny a vznik edémů.
Při větších rychlostech proudění se i v rovné trubici laminární proudění stává turbulentním. Přechod proudění od laminárního k turbulentnímu charakterizuje hodnota tzv. Reynoldsova čísla (Re). Proudí-li kapalina o hustotě ρ a dynamické viskozitě η přímou trubicí o poloměru R průměrnou rychlostí v, pak je Reynoldsovo číslo určeno vztahem
Experimentálně bylo zjištěno, že pokud Re je menší než 1000, je tok laminární, a je-li Re větší než 3000, je turbulentní (zvuky vznikající při turbulentním proudění krve v arterii usnadňují měření tlaku).