Biofyzika

5.6 Biofyzika dýchání

Dýcháním rozumíme příjem kyslíku z vnějšího prostředí a jeho transport do tkání a odvádění oxidu uhličitého, vznikajícího jako produkt oxidačních dějů, směrem opačným. Obvykle se dělí dýchání na vnější (výměna O2 a CO2 mezi alveolárním vzduchem a krví) a vnitřní (výměna O2 a CO2 mezi krví a tkáněmi).
Transport těchto plynů se uskutečňuje následujícími mechanizmy:
1. Konvektivní transport v dýchacích cestách. Při vdechu se kyslík dostává do alveolů, zatímco CO2 je vydechovaným vzduchem transportován do vnějšího prostředí.
2. Difúzní výměna mezi alveoly a krví v plicních kapilárách. Za normálních podmínek difunduje kyslík z alveolů do krve, kde se jeho větší část váže na hemoglobin v erytrocytech. Část je fyzikálně rozpuštěna v krevní plazmě a erytrocytech. Oxid uhličitý difunduje opačným směrem z krve do alveolárního vzduchu.
3. Konvektivní transport krevním řečištěm. Kyslík je krví transportován do levé srdeční komory a systému artérií, odkud jsou zásobovány jednotlivé orgány a tkáně. CO2 je transportován z tkáňových kapilár žilním systémem do pravé srdeční komory a plic.
4. Difúzní výměna mezi kapilárami v tkáních a buňkami. Kyslík difunduje z kapilární krve do buněk, kde je spotřebováván při oxidačních dějích a CO2, vzniklý během procesu látkové výměny difunduje z buněk do krve proudící kapilárami.

Plicní ventilace je podmíněna rozdílným tlakem vzduchu v alveolech a vnějším prostředím. Ten je zajištěn rytmickým zvětšováním a zmenšováním objemu hrudníku, čímž se mění objem plic a tím i jejich tlakové poměry. Při normálním dýchání je tlak vzduchu v alveolech na konci vdechu (inspirace) a výdechu (expirace) rovný atmosférickému tlaku vzduchu. Během nádechu je slabě záporný (menší než atmosférický) a během výdechu slabě vyšší. K podtlaku v alveolech dochází v důsledku negativního nitrohrudního tlaku během nádechu. Nádech je aktivní děj, podmíněný činností svalů měnících objem hrudníku, zatímco výdech je pasivní (při normálním dýchání). Ke změně objemu plic následkem tlakových změn dochází proto, že plíce jsou elastickým orgánem.
Veličina, která charakterizuje elastickou roztažnost plic a udává změnu objemu dV v závislosti na změně tlaku dp, se nazývá kompliance C a je tedy definována vztahem


Nejvyšších hodnot kompliance dosahuje v oblasti středních hodnot tlaku, kdy malá změna tlaku způsobí velkou změnu objemu plic, a tedy energetické nároky na dýchání jsou minimalizovány.
Podtlak ve štěrbině mezi pohrudnicí a poplicnicí během dýchání kolísá od nejvyšší negativní hodnoty -1 kPa na konci vdechu po –0,3 kPa na konci výdechu. Tento podtlak je pro funkci plic nutný. Pokud dojde k vyrovnání tlaku v tomto interpleurálním prostoru s atmosférickým tlakem například v důsledku poranění, uplatní se výše zmíněná retrakční síla a plíce přestanou plnit svou funkci. Tento stav se nazývá pneumotorax.
Při výměně plynů v alveolech se uplatňují fyzikální zákony plynů (Boyle – Mariottův, Guy Lussacův, stavová rovnice). Jelikož dýcháme směs plynů, má značný význam Daltonův zákon, podle něhož součet parciálních tlaků jednotlivých složek je roven celkovému tlaku. Známe-li složení směsi a celkový tlak, je možné snadno určit parciální tlak určité složky. Je-li například složení suchého vzduchu: N2 78,03 %, O2 20,99 %, atd., pak při normálním barometrickém tlaku 101,3 kPa je parciální tlak dusíku pN2 = 0,7803.101,3 = 79,04 kPa, pO2, = 21,3 kPa, apod. Při atmosférickém tlaku např. 66,5 kPa, který odpovídá nadmořské výšce kolem 4000 m při jinak stejném složení vzduchu, a při přítomnosti vodních par o parciálním tlaku 2,63 kPa bude parciální tlak kyslíku pO2 pouze 0,2099.(66,5–2,65) = 13,4 kPa a organizmus může trpět nedostatkem kyslíku.

Rozpustnost plynů v kapalině popisuje Henryho zákon: Při konstantní teplotě je množství plynu fyzikálně rozpuštěného v kapalině přímo úměrné parciálnímu tlaku plynu v plynné fázi. Při rovnovážném stavu je počet molekul plynu vstupujících a opouštějících kapalnou fázi za jednotku času stejný a každá změna parciálního tlaku v plynné fázi způsobí odpovídající změnu rovnovážného stavu. Plyn má v kapalné fázi též svůj parciální tlak a ten je v rovnováze stejný jako parciální tlak plynné fáze. Při parciálních tlacích odpovídajících alveolárnímu prostoru obsahuje např. krev 0,25 ml O2, 2,69 ml CO2 a 1,04 ml N2 fyzikálně rozpuštěného ve 100 ml krve. Uvedené objemy odpovídají hodnotám objemů, které by tyto plyny zaujímaly, kdyby byly z krve uvolněny, vysušeny a změřeny při normálním tlaku 101,3 kPa a teplotě 0 °C. Přirozeně je množství kyslíku i oxidu uhličitého cirkulující v krvi mnohem větší než množství odpovídající jejich fyzikální rozpustnosti, neboť oba plyny jsou též chemicky vázány a plyn chemicky vázaný nepřispívá k hodnotě parciálního tlaku. Koeficient rozpustnosti α udává objem plynu při dané teplotě a jednotkovém tlaku v jednotkovém objemu. Jeho hodnoty pro krevní plazmu při teplotě 37 °C jsou pro kyslík αO2 = 0,021 a pro oxid uhličitý αCO2 = 0,515. Fyzikální rozpustnost plynu má velký význam při přechodu z vyššího do nižšího tlaku, který se musí dít postupně a pomalu, aby se stačily plyny rozpuštěné v krvi, zvláště N2, vydýchat a nezpůsobily ucpání kapilár bublinami, embolii.

Transport plynů z alveolárního vzduchu do krve a z krve do mezibuněčné kapaliny a konečně přes buněčnou membránu do buňky se uskutečňuje difúzí. Jelikož pro parciální tlak P, který je v rovnováze s koncentrací c, platí Henryho zákon


kde α je Bunsenův koeficient rozpustnosti. Přibližné parciální tlaky O2 a CO2 ve vzduchu, alveolárních prostorech, krevním oběhu a buňce udává tabulka 5.3.
 
Tabulka 5.3: Parciální tlaky pO2 a pCO2
 

Prostředí

pO2 
(kPa)
pCO2
 (kPa)
vnější prostředí
21
0,04
alveolární vzduch
13,3
5,3
arteriální krev
12
5,3
smíšená venózní krev
5,3
6,1
tkáně
2,7
6,6
 
Z tabulky je zřejmé, že parciální tlak kyslíku klesá ve směru vnější prostředí buňka a parciální tlak CO2 směrem opačným. Koeficient rozpustnosti CO2 je asi 20krát větší než O2, takže CO2 difunduje mnohem rychleji než kyslík. Ovšem, vzhledem k většímu tlakovému spádu kyslíku, je udržována dynamická rovnováha výměny obou plynů.
Difúzní výměna O2 a CO2 alveolokapilární stěnou je velmi rychlá. Krev protéká plicní kapilárou asi 0,3 s a za tuto dobu dochází k vyrovnání parciálních tlaků pO2 z 5 na 13 kPa a již za 0,1 s dochází ke zvýšení na zhruba 10 kPa. Podobně postačuje malý tlakový spád 6,1–5,3 = 0,8 kPa k vyrovnání pCO2 vzhledem k větší hodnotě difúzního koeficientu pro CO2 a krev odtéká z plicních kapilár se sníženým pCO2. Uvědomíme-li si, že celkový počet alveolů u člověka činí kolem 300 milionů s celkovou plochou povrchu 50–100 m2, jsou potřeby organizmu z hlediska výměny plynů dostatečně zajištěny.

Plicní ventilace souvisí i s energetickou bilancí organismu jako celku. Jelikož je vdechovaný vzduch obvykle chladnější než je teplota těla a není nasycen vodními parami, zatímco vydechovaný vzduch má teplotu těla a je nasycen vodními parami, podílí se dýchání zahříváním vzduchu a vypařováním vody asi 10% na výměně tepla s okolím.
Výkon spojený s činností dýchacích svalů při normální dechové frekvenci 12 až 16 min-1 a minutovém objemu 7 litrů je kolem 0,050,13 W a podílí se asi 3 % na energetické spotřebě organizmu.