Fyziologie
17.2 Motorické funkce – hybnost
17.2 Motorické funkce – hybnost
V motorické oblasti můžeme rozlišovat dva typy motoriky:
- opěrnou, která slouží zajištění polohy těla a je řízená převážně reflexně
- cílenou, která představuje úmyslné pohyby včetně např. řeči
Na motorice se podílejí motorické nervy (periferní nervový systém), páteřní mícha, mozkový kmen a retikulární formace, mozeček a rovnovážné ústrojí, podkorové oblasti (talamus, bazální ganglia) a mozková kůra.
Jednotlivé části CNS se podílejí na opěrné i cílené motorice.
Míšní motorika – míšní reflexy
Opěrná motorika je převážně řízena z oblastí mozkového kmene, kde jsou koordinovány příslušné reflexy – polohové, postojové, vzpřimovací. Informace získává z oblasti proprioreceptorů, exteroreceptorů a statokinetického (rovnovážného) ústrojí – tzv. somatosenzorika.
V míše (v šedé hmotě, v předních rozích) se nacházejí alfa-motoneurony, jejich axony vedou periferními nervy přímo ke svalům (na nervosvalovou ploténku). Končí na nich vlákna vedoucí informace z vyšších center (pyramidová dráha aj.), ale zároveň na nich končí vlákna jednoduchých, monosynaptických míšních reflexů, které zajišťují napětí svalů.
Proprioreceptivní (napínací) reflexy
Jde o reflexy vycházející a končící ve stejném svalu. Ve svalu jsou příslušné receptory – gama vřeténka a šlachová tělíska – z nichž vedou impulzy nervy do zadních kořenů míšních a z nich přímo k příslušným alfa-motoneuronům inervujícím daný sval.
Svalová vřeténka jsou umístněna přímo mezi svalovými vlákny (tedy paralelně). Jsou tedy podrážděna protažením svalu a aktivují následně alfa-motoneurony, které vyvolávají reakci, tj. zkrácení svalu.
Šlachová tělíska jsou ve šlaše (tedy sériově, „za svalem“), jsou aktivována napnutím šlachy při svalovém stahu. Působí naopak útlum alfa-motoneuronů (tlumí kontrakci).
Svalová vřeténka se mohou protahovat nejen pasivně (s protažením celého svalu), ale mají vlastní motorickou inervaci prostřednictvím gama-neuronů – gama systém. Gama neurony jsou rovněž v šedé hmotě míšní. Tímto systémem může být nastavena dráždivost svalových vřetének a tudíž i následně alfa-motoneuronů. Svalový stah lze tak vyvolat přímo přes alfa-motoneurony nebo nepřímo, reflexně přes gama systém. Podílejí se na napětí svalů.
Exteroreceptivní reflexy
Jde o reakci svalů (kontrakci), kde spouštěčem je mechanický podnět na kůži. Např. může dojít k napnutí svalů extenzorů (natahovačů) při tlaku na chodidlo (to je důležité pro udržení vzpřímeného stoje). Naopak bolestivé podněty stimulují odtažení, tj. činnost převážně ohýbačů (flexorů).
Tyto reflexy jsou složitější než proprioreceptivní, vyžadují obvykle zapojení i vmezeřených neuronů (interneuronů) a aktivaci více segmentů míchy.
Je zřejmé, že kromě jednoduchých reflexů napínacích, je projevem ostatních reflexů složitější děj, který se netýká jen jednoho svalu, ale více svalů či svalových skupin. Navíc aktivace jedné skupiny svalů je obvykle doprovázena inaktivací svalů antagonistických (např. aktivace extenzorů je provázena ochabnutím flexorů tak, aby nebránily tomuto pohybu). To se pak týká ne pouze jedné končetiny, ale souhry obou končetin. Příkladem je reciproční (vzájemná) inervace. U tzv. zkříženého extenzorového reflexu je při flexi jedné končetiny (vyvolané bolestivým podnětem) naopak aktivována extenze končetiny druhé – lze si to představit jako šlápnutí na ostrý předmět, poraněná končetina se ohne, aby se přerušilo další poškozování, druhá končetina se napne, aby poskytla oporu tělu.
Alfa-motoneurony jsou místem, kde se sbíhá velké množství informací (z vyšších částí CNS, z reflexů míšních, na jednom neuronu je až několik tisíc synapsí) a představují určitou konečnou společnou dráhu, jimiž se tyto vlivy podílejí na tvorbě konkrétního pohybu.
Řízení motoriky mozkovým kmenem
V mozkovém kmeni se nacházejí jádra některých hlavových nervů a rovněž retikulární formace. Ta ovlivňuje vyšší část CNS, ale zároveň má výrazný vlivi na míchu, tj. na systém alfa- i gama-motoneuronů. Jde o vlivy zesilující (facilitační) i tlumivé (inhibiční).
Retikulární formace je zásadní pro řízení postoje a příslušné postojové reflexy. Zásadní je udržení tonu svalstva udržujícího vzpřímenou polohu (tzv. antigravitační svalstvo).
Tato oblast získává informace i ze starších oblastí mozečku (vestibulárního a spinálního).
Cílená motorika
Cílená motorika představuje cílené pohyby včetně řeči a práce. Na řízení této motoriky se podílejí:
- bazální ganglia
- talamus
- mozeček
- mozková kůra
Bazální ganlia (BG)
Jde o několik navzájem složitě propojených jader v podkorové oblasti mozku. Mají četná propojení navzájem, ale získávají informace i z mozkové kůry, z talamu a mozkového kmene. Tyto informace vedou do striata (putamen a nucleus caudatus), odkud vedou dále do pallida (globus pallidus) a substantia nigra.
Výstupní části pak vedou jak do talamu, z něj do motorických i asociačních oblastí mozkové kůry (což umožňuje zpětnovazebnou kontrolu), tak do oblasti retikulární formace, jejíž sestupná inhibiční část dále vede k alfa-motoneuronům míchy.
Podstatné je, že BG mají tlumivý vliv na motoriku, tlumí a zejména modulují informaci, která vede k výslednému efektoru pohybu, kterým jsou míšní alfa-motoneurony.
Důležité je uplatnění i některých významných neuromediátorů v bazálních gangliích, zejm. drah s dopaminem (dopaminergní) a acetylcholinem (cholinergní), jejichž nerovnováha způsobuje některé závažné poruchy pohybu.
S poruchou BG jsou spojeny dva chorobné syndromy:
- hyperkineticko-hypotonický (zvýšené nepřirozené a neúčelné pohyby a nízký svalový tonus, např. chorea)
- hypokineticko-hypertonický (ochuzená hybnost včetně mimiky a navíc zvýšené svalové napětí), což je přítomno u Parkinsonovy nemoci či parkinsonismu – příčinami je zde nedostatek dopaminu v oblasti subst. nigra a převaha acetylcholinu. Nápadný je rovněž klidový třes.
Talamus (součást mezimozku důležitá pro senzorické funkce – viz dále), resp. jeho některá jádra hraje důležitou roli i v regulaci motoriky. Je určitou přepojovací stanicí mezi bazálními ganglii, mozkovou kůrou, mozečkem a retikulární formací.
Mozeček, resp. jeho korová část, slouží i regulaci cílené motoriky. Mozeček získává informace z dalších oblastí (kůry, retikulární formace, vestibulárního ústrojí, ale i z oblasti propriorecepce) a výsledně moduluje a koriguje informaci z mozkové kůry. Jako celek pak mozeček řídí svalové napětí, má význam pro polohovou i cílenou motoriku. Umožňuje plynulé, cílené a přiměřené pohyby, jeho směr, trvání i sílu, s níž jsou vykonávány.
Poruchy mozečku způsobují poruchy rovnováhy, stoje, chůze (starší oblasti mozečku), špatným odhadem intenzity a míry pohybů, jejich přestřelováním a výrazným třesem na počátku pohybu (tzv. intenčním třesem). Tyto změny mohou být dočasně patrny např. při opilosti.
Mozková motorická kůra je nejvyšším centrem řízení cílených pohybů. Nachází se v precentrálním závitu (gyrus praecentralis), kde začíná tzv. pyramidová dráha, která vede skrz capsula interna, kříží se většinou na rozhraní prodloužené a páteřní míchy a zkřížená část potom vede postranními míšními provazci k alfa-motoneuronům míchy (tzv. tractus corticospinalis). Část vláken končí v mozkovém kmeni u jader okohybných nervů. Oblast mozkové kůry má somatotopické uspořádání, tj. určitým oblastem kůry přesně přísluší určitá oblast. V okolí jsou ještě oblasti premotorické a asociační kůry, z nichž vycházejí podněty pro pohyb.
Pyramidový a extrapyramidový systém
Pyramidový systém je představován pyramidovou drahou, tedy přímým spojením mozkové kůry a páteřní míchy.
Extrapyramidový systém nevede přímo z mozkové kůry do míchy, ale je cestou přepojován v různých dalších oblastech (podkorových centrech), od nichž teprve vedou dráhy do páteřní míchy. Jde např. o dráhu z retikulární formace (tractus reticulospinalis), ale též z jader vestibulárních, z ncl. ruber (červeného jádra) aj. Důležitou součást extrapyramidového systému je mozeček a bazální ganglia a na úrovni míchy a periferie pak gama-systém (tj. končí u gama-motoneuronů).
Pyramidový systém do jisté míry pohyb iniciuje, je důležitý pro „úmysl“, ale extrapyramidový systém je nezbytný pro jeho efektivitu, pohybové vzorce, automatizaci.
Ve výsledku se dá shrnout, že pohyb má složku plánu (podnětu a návrhu pohybu), programu a realizace. Podílí se na nich oblasti od mozkové kůry až po motorické jednotky a celý systém je vzájemně propojen, obsahuje četné zpětné vazby a korekční mechanismy.
Poruchy motoriky
K hlavním poruchám motoriky patří parézy a plegie – tj. částečné či úplné ochrnutí. Mohou být centrální (tj. nad periferním motoneuronem, např. v mozku či mozkomíšních drahách) nebo periferní, tj. týkající se alfa-motoneuronu či vlastního nervu.
Centrální paréza je tzv. spastická, protože periferní reflexy a tonus nejsou narušeny, chybí však tlumivý a regulační vliv CNS. Periferní paréza díky chybění periferních reflexů je tzv. chabá.
Místo, kde se paréza či plegie projeví je dáno místem poškození a souvisí se segmentálním uspořádáním nervového systému a v potaz je nutné vzít rovněž zkříženost či nezkříženost určitých drah v dané oblasti. Např. krvácení do mozku poškozující pyramidovou dráhu vyvolá ochrnutí na opačné straně těla (typické pro cévní mozkovou příhodu), naopak porušení této dráhy v míše po jejím zkřížení vyvolá poruchu na stejné straně).